Apoptose - Versionsgeschichte

Klaus: /* Bedeutung der Apoptose */

2018-03-23T19:07:21Z

Bedeutung der Apoptose

← Nächstältere Version		Version vom 23. März 2018, 21:07 Uhr
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	Bei der [[Homöostase]] von Wechselgeweben, deren differenzierte Zellen ständig aus Stamm- und Vorläuferzellen nachgebildet werden, ist die Elimination von Zellen durch Apoptose von großer Bedeutung. Durch das [[Immunsystem]] werden durch Apoptose autoreaktive oder nutzlose [[Immunzellen]] beseitigt, u.a. diese:<ref name="Bü53"></ref>		Bei der [[Homöostase]] von Wechselgeweben, deren differenzierte Zellen ständig aus Stamm- und Vorläuferzellen nachgebildet werden, ist die Elimination von Zellen durch Apoptose von großer Bedeutung. Durch das [[Immunsystem]] werden durch Apoptose autoreaktive oder nutzlose [[Immunzellen]] beseitigt, u.a. diese:<ref name="Bü53"></ref>
	* [[T-Zellen]] im [[~~Tymus~~]], deren [[Rezeptoren]] mit körpereigenen [[Peptiden]] und [[MHC]] reagieren		* [[T-Zellen]] im [[Thymus]], deren [[Rezeptoren]] mit körpereigenen [[Peptiden]] und [[MHC]] reagieren
	* [[B-Zellen]] nach misslungenem Rearrangement eines [[Immunglobuline]]ns		* [[B-Zellen]] nach misslungenem Rearrangement eines [[Immunglobuline]]ns
	* [[T-Lymphozyten\|T-]] oder [[B-Lymphozyten]] nach erfolgreichem Ablauf einer [[Immunantwort]]		* [[T-Lymphozyten\|T-]] oder [[B-Lymphozyten]] nach erfolgreichem Ablauf einer [[Immunantwort]]

Klaus: /* Bedeutung der Apoptose */

2018-03-23T19:06:05Z

Bedeutung der Apoptose

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	Bei der [[Homöostase]] von Wechselgeweben, deren differenzierte Zellen ständig aus Stamm- und Vorläuferzellen nachgebildet werden, ist die Elimination von Zellen durch Apoptose von großer Bedeutung. Durch das [[Immunsystem]] werden durch Apoptose autoreaktive oder nutzlose [[Immunzellen]] beseitigt, u.a. diese:<ref name="Bü53"></ref>		Bei der [[Homöostase]] von Wechselgeweben, deren differenzierte Zellen ständig aus Stamm- und Vorläuferzellen nachgebildet werden, ist die Elimination von Zellen durch Apoptose von großer Bedeutung. Durch das [[Immunsystem]] werden durch Apoptose autoreaktive oder nutzlose [[Immunzellen]] beseitigt, u.a. diese:<ref name="Bü53"></ref>
	* [[T-Zellen]] im [[Tymus]], deren [[Rezeptoren]] mit körpereigenen [[Peptiden]] und [[MHC]] reagieren		* [[T-Zellen]] im [[Tymus]], deren [[Rezeptoren]] mit körpereigenen [[Peptiden]] und [[MHC]] reagieren
	* [[B-Zellen]] nach misslungenem Rearrangement eines [[~~Immunglobulingen~~]]s		* [[B-Zellen]] nach misslungenem Rearrangement eines [[Immunglobuline]]ns
	* [[T-Lymphozyten\|T-]] oder [[B-Lymphozyten]] nach erfolgreichem Ablauf einer [[Immunantwort]]		* [[T-Lymphozyten\|T-]] oder [[B-Lymphozyten]] nach erfolgreichem Ablauf einer [[Immunantwort]]

Klaus am 8. Februar 2018 um 20:52 Uhr

2018-02-08T20:52:36Z

← Nächstältere Version		Version vom 8. Februar 2018, 22:52 Uhr
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	Apoptose spielt bei der embryonalen Entwicklung, der Erhaltung der Gewebehomöostase sowie bei der Elimination geschädigter und potenziell für den Gesamtorganismus gefährlicher Zellen (z.B. Virusinfektion, Genommutation) eine wesentliche Rolle.<ref name="Bü52">R. Büttner, C. Thomas (Hg.): Allgemeine Pathalogie. 3. Auflage. Stuttgart 2003, 52.</ref>		Apoptose spielt bei der embryonalen Entwicklung, der Erhaltung der Gewebehomöostase sowie bei der Elimination geschädigter und potenziell für den Gesamtorganismus gefährlicher Zellen (z.B. Virusinfektion, Genommutation) eine wesentliche Rolle.<ref name="Bü52">R. Büttner, C. Thomas (Hg.): Allgemeine Pathalogie. 3. Auflage. Stuttgart 2003, 52.</ref>

	{{zitat\|Bei der Apoptose handelt es sich um den physiologischen Untergang von Zellen, der genetisch festgelegt ist und durch das Alter der Zelle oder durch Signale von außen der Zelle ausgelöst werden kann (sog. programmierter Zelltod).<ref>O.V.: Alles fürs Examen. Das Kompendium für die 2. Ärzteprüfung. Band C. 2. Auflage. Stuttgart ~~2012~~, 309.</ref>}}		{{zitat\|Bei der Apoptose handelt es sich um den physiologischen Untergang von Zellen, der genetisch festgelegt ist und durch das Alter der Zelle oder durch Signale von außen der Zelle ausgelöst werden kann (sog. programmierter Zelltod).<ref>O.V.: Alles fürs Examen. Das Kompendium für die 2. Ärzteprüfung. Band C. 2. Auflage. Stuttgart 2014, 309.</ref>}}

	{{zitat\|Tierische Zellen können ein intrazelluläres Todesprogrammm aktivieren und sich selbst auf eine kontrollierte Weise töten, wenn sie irreversibel geschädigt sind, nicht mehr benötigt werden oder für den Körper eine Bedrohung darstellen. In den meisten Fällen kommt es zum Tod durch Apoptose: Die Zellen schrumpfen, verdichten sich und brechen oft in Stücke, und Nachbarzellen oder [[Makrophagen]] phagoxytieren die Zellen oder Bruchstücke rasch, bevor der cytoplasmatische Inhalt aussickern kann. Die Apoptose wird von proteolytischen [[Enzymen]], den [[Caspasen]], ausgelöst, die spezifisiche intrazelluläre [[Proteine]] schneiden, um beim Töten der Zelle zu helfen. Caspasen kommen als inaktive Vorstufen in allen kernhaltigen tierischen Zellen vor. Wenn Initiator-Caspasen in Aktivierungskomplexen in engere Nachbarschaft zueinander kommen, werden sie aktiviert: Sobald sie aktiviert sind, schneiden sie und aktivieren dadurch nachgelagerte Effektor-Caspasen, die daraufhin verschiedene Zielproteine in der Zelle spalten, wodurch eine verstärkende, irreversible proteolytische Kaskade in Gang gesetzt wird.<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1168.</ref>}}		{{zitat\|Tierische Zellen können ein intrazelluläres Todesprogrammm aktivieren und sich selbst auf eine kontrollierte Weise töten, wenn sie irreversibel geschädigt sind, nicht mehr benötigt werden oder für den Körper eine Bedrohung darstellen. In den meisten Fällen kommt es zum Tod durch Apoptose: Die Zellen schrumpfen, verdichten sich und brechen oft in Stücke, und Nachbarzellen oder [[Makrophagen]] phagoxytieren die Zellen oder Bruchstücke rasch, bevor der cytoplasmatische Inhalt aussickern kann. Die Apoptose wird von proteolytischen [[Enzymen]], den [[Caspasen]], ausgelöst, die spezifisiche intrazelluläre [[Proteine]] schneiden, um beim Töten der Zelle zu helfen. Caspasen kommen als inaktive Vorstufen in allen kernhaltigen tierischen Zellen vor. Wenn Initiator-Caspasen in Aktivierungskomplexen in engere Nachbarschaft zueinander kommen, werden sie aktiviert: Sobald sie aktiviert sind, schneiden sie und aktivieren dadurch nachgelagerte Effektor-Caspasen, die daraufhin verschiedene Zielproteine in der Zelle spalten, wodurch eine verstärkende, irreversible proteolytische Kaskade in Gang gesetzt wird.<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1168.</ref>}}
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	"Zellen können ihr Apoptoseprogramm auch innerhalb der Zelle aktivieren, oft als Reaktion auf Stress, wie z.B. einen [[DNA]]-Schaden, oder als Antwort auf Entwicklungssignale. In Wirbeltieren werden diese Reaktionen durch den intrinsischen oder mitochandrialen Apoptoseweg bestimmt."<ref name="B1159">Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1159.</ref>		"Zellen können ihr Apoptoseprogramm auch innerhalb der Zelle aktivieren, oft als Reaktion auf Stress, wie z.B. einen [[DNA]]-Schaden, oder als Antwort auf Entwicklungssignale. In Wirbeltieren werden diese Reaktionen durch den intrinsischen oder mitochandrialen Apoptoseweg bestimmt."<ref name="B1159">Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1159.</ref>

	Mögliche Auslöser bei der internen Triggerung der Apoptose sind:<ref>O.V.: Alles fürs Examen. Das Kompendium für die 2. Ärzteprüfung. Band C. 2. Auflage. Stuttgart ~~2012~~, 310.</ref>		Mögliche Auslöser bei der internen Triggerung der Apoptose sind:<ref>O.V.: Alles fürs Examen. Das Kompendium für die 2. Ärzteprüfung. Band C. 2. Auflage. Stuttgart 2014, 310.</ref>
	* Alter der Zelle (bestimmte Anzahl mitotischer Teilungen)		* Alter der Zelle (bestimmte Anzahl mitotischer Teilungen)
	* Defekte der [[DNA]] wie z.B. eine gefährliche Spontanmutation		* Defekte der [[DNA]] wie z.B. eine gefährliche Spontanmutation

Klaus: /* DNA-Fragmentierung */

2018-02-07T21:34:52Z

DNA-Fragmentierung

← Nächstältere Version		Version vom 7. Februar 2018, 23:34 Uhr
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	"Zellen, die durch Apoptose sterben, erfahren charakteristische morphologische Veränderungen. Sie schrumpfen und verdichten sich, das [[Cytoskelet]] fällt auseinander. Die Kernhülle zerfällt und das Chromatin im [[Zellkern]] kondensiert und zerbricht in kleine Stücke. ... Die Zelloberfläche der apoptotischen Körperchen wird chemisch verändert, sodass sie von einer Nachbarzelle oder einem [[Makrophagen]] (...) schnell einverlebt werden, bevor sie ihren Inhalt 'ausschütten' können. (...) Auf diese Weise stirbt die Zelle 'ordentlich' und wird rasch weggeräumt, ohne eine schädigende Entzündungsreaktion auszulösen. Weil diese Zellen so schnell verschlungen und verdaut werden, sieht man in der Regel nur wenige tote Zellen, auch wenn eine große Anzahl von Zellen durch Apoptose gestorben sind."<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1155.</ref>		"Zellen, die durch Apoptose sterben, erfahren charakteristische morphologische Veränderungen. Sie schrumpfen und verdichten sich, das [[Cytoskelet]] fällt auseinander. Die Kernhülle zerfällt und das Chromatin im [[Zellkern]] kondensiert und zerbricht in kleine Stücke. ... Die Zelloberfläche der apoptotischen Körperchen wird chemisch verändert, sodass sie von einer Nachbarzelle oder einem [[Makrophagen]] (...) schnell einverlebt werden, bevor sie ihren Inhalt 'ausschütten' können. (...) Auf diese Weise stirbt die Zelle 'ordentlich' und wird rasch weggeräumt, ohne eine schädigende Entzündungsreaktion auszulösen. Weil diese Zellen so schnell verschlungen und verdaut werden, sieht man in der Regel nur wenige tote Zellen, auch wenn eine große Anzahl von Zellen durch Apoptose gestorben sind."<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1155.</ref>

	==== ~~DNA-Fragmentierung~~ ====		==== Sonstige Informationen ====
	In ~~gesunden~~ [[Zellen]] ~~sind~~ die ~~Endonuklease CAD~~ und ~~ihr Inhibitor iCAD verbunden. Die Aktivierung der Effektor~~-~~Caspasen führt zur Spaltung des iCAD~~, ~~wodurch~~ die [[~~Nuklease~~]] ~~freigesetzt wird~~. ~~Aktivierte CAD schneiden~~ die [[~~DNA~~]] ~~zwischen den Nukleosomen. Daraus resultieren DNA-Fragmente~~.<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, ~~1158~~.</ref>		"Das Ausmaß des apoptotischen Zelltods im sich entwickelnden und adulten tierischen Gewebe ist erstaunlich. Im sich entwickelnden Nervensystem der Wirbeltiere z.B. stirbt über die Hälfte von vielen Nervenzelltypen schon kurz nach ihrer Entstehung wieder ab. Es erscheint als erstaunliche Verschwendung, wenn so viele Zellen sterben müssen - insbesondere da die allermeisten völlig gesund sind, bevor sie sich umbringen. Welchem Zweck dient dieser massenhafte Zelltod?<br>
			In manchen Fällen ist die Antwort klar. Der Zelltod trägt dazu bei, Hände und Füße während der Embryonalentwicklung zu formen: Sie werden zunächst als schaufelförmige Gebilde angelegt. Die einzelnen Finger bzw. Zehen trennen sich erst voneinander, wenn die Zellen zwischen ihnen sterben ... In anderen Fällen sterben die Zellen, wenn die Struktur, der sie angehören, nicht mehr benötigt wird. Wenn sich eine Kaulquappe während der [[Metamorphose]] zum Frosch entwickelt, verschwindet der für den Frosch nicht weiter notwendige Schwanz, indem seine Zellen sterben. Apoptose fungiert auch als ein Qualitätskontrollvorgang in der Entwicklung, indem sie Zellen beseitigt, die anomal, deplatziert, nicht funktionsfähig oder für das Tier möglicherweise gefährlich sind. Auffällige Beispiele kommen im [[Immunsystem]] der [[Wirbeltiere]] vor: Hier beseitigt die Apoptose die sich entwickelnden [[T-Lymphocyten\|T]]- und [[B-Lymphocyten]], die entweder keine brauchbaren antigenspezifische [[Rezeptoren]] oder aber selbstreaktive [[Rezeptoren]] bilden ... Durch Apoptose werden auch die meisten durch eine Infektion aktivierten [[Lymphocyten]] eliminiert, nachdem sie dazu beigetragen haben, die verantwortlichen Mikroben zu zerstören."<ref name="B1156">Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1156.<br>
			Siehe auch: Georg Löffler, Petro E. Petrides, Peter C. Heinrich (Hg.): Biochemie und Pathobiochemie. 8. Auflage. Heidelberg 2007, 225.</ref>

			In reifen Geweben, deren Zellen weder wachsen noch schrumpfen, müssen der Zelltod und die Zellteilung ausgeglichen sein. Wenn z.B. ein Teil der Leber einer ausgewachsenen Ratte entfernt wird, nimmt die Zellteilung zu, um den Verlust auszugleichen. Wird hingegen die Ratte mit [https://de.wikipedia.org/wiki/Phenobarbital Phenobarbital] behandelt, wodurch die Teilung der Leberzellen angeregt wird und damit die Leber wächst, bewirkt nach Absetzung des Phenobarbital die Apoptose, dass sich die Leber wieder zur normalen Größe zurückentwickelt.<ref name="B1156"></ref>

	==== Sonstige Informationen ====		==== Sonstige Informationen ====

Klaus: /* Allgemeines */

2018-02-07T20:16:32Z

Allgemeines

← Nächstältere Version		Version vom 7. Februar 2018, 22:16 Uhr
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	Apoptose spielt bei der embryonalen Entwicklung, der Erhaltung der Gewebehomöostase sowie bei der Elimination geschädigter und potenziell für den Gesamtorganismus gefährlicher Zellen (z.B. Virusinfektion, Genommutation) eine wesentliche Rolle.<ref name="Bü52">R. Büttner, C. Thomas (Hg.): Allgemeine Pathalogie. 3. Auflage. Stuttgart 2003, 52.</ref>		Apoptose spielt bei der embryonalen Entwicklung, der Erhaltung der Gewebehomöostase sowie bei der Elimination geschädigter und potenziell für den Gesamtorganismus gefährlicher Zellen (z.B. Virusinfektion, Genommutation) eine wesentliche Rolle.<ref name="Bü52">R. Büttner, C. Thomas (Hg.): Allgemeine Pathalogie. 3. Auflage. Stuttgart 2003, 52.</ref>

	"Bei der Apoptose handelt es sich um den physiologischen Untergang von Zellen, der genetisch festgelegt ist und durch das Alter der Zelle oder durch Signale von außen der Zelle ausgelöst werden kann (sog. programmierter Zelltod).<ref>O.V.: Alles fürs Examen. Das Kompendium für die 2. Ärzteprüfung. Band C. 2. Auflage. Stuttgart 2012, 309.</ref>		{{zitat\|Bei der Apoptose handelt es sich um den physiologischen Untergang von Zellen, der genetisch festgelegt ist und durch das Alter der Zelle oder durch Signale von außen der Zelle ausgelöst werden kann (sog. programmierter Zelltod).<ref>O.V.: Alles fürs Examen. Das Kompendium für die 2. Ärzteprüfung. Band C. 2. Auflage. Stuttgart 2012, 309.</ref>}}

	{{zitat\|Tierische Zellen können ein intrazelluläres Todesprogrammm aktivieren und sich selbst auf eine kontrollierte Weise töten, wenn sie irreversibel geschädigt sind, nicht mehr benötigt werden oder für den Körper eine Bedrohung darstellen. In den meisten Fällen kommt es zum Tod durch Apoptose: Die Zellen schrumpfen, verdichten sich und brechen oft in Stücke, und Nachbarzellen oder [[Makrophagen]] phagoxytieren die Zellen oder Bruchstücke rasch, bevor der cytoplasmatische Inhalt aussickern kann. Die Apoptose wird von proteolytischen [[Enzymen]], den [[Caspasen]], ausgelöst, die spezifisiche intrazelluläre [[Proteine]] schneiden, um beim Töten der Zelle zu helfen. Caspasen kommen als inaktive Vorstufen in allen kernhaltigen tierischen Zellen vor. Wenn Initiator-Caspasen in Aktivierungskomplexen in engere Nachbarschaft zueinander kommen, werden sie aktiviert: Sobald sie aktiviert sind, schneiden sie und aktivieren dadurch nachgelagerte Effektor-Caspasen, die daraufhin verschiedene Zielproteine in der Zelle spalten, wodurch eine verstärkende, irreversible proteolytische Kaskade in Gang gesetzt wird.<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1168.</ref>}}		{{zitat\|Tierische Zellen können ein intrazelluläres Todesprogrammm aktivieren und sich selbst auf eine kontrollierte Weise töten, wenn sie irreversibel geschädigt sind, nicht mehr benötigt werden oder für den Körper eine Bedrohung darstellen. In den meisten Fällen kommt es zum Tod durch Apoptose: Die Zellen schrumpfen, verdichten sich und brechen oft in Stücke, und Nachbarzellen oder [[Makrophagen]] phagoxytieren die Zellen oder Bruchstücke rasch, bevor der cytoplasmatische Inhalt aussickern kann. Die Apoptose wird von proteolytischen [[Enzymen]], den [[Caspasen]], ausgelöst, die spezifisiche intrazelluläre [[Proteine]] schneiden, um beim Töten der Zelle zu helfen. Caspasen kommen als inaktive Vorstufen in allen kernhaltigen tierischen Zellen vor. Wenn Initiator-Caspasen in Aktivierungskomplexen in engere Nachbarschaft zueinander kommen, werden sie aktiviert: Sobald sie aktiviert sind, schneiden sie und aktivieren dadurch nachgelagerte Effektor-Caspasen, die daraufhin verschiedene Zielproteine in der Zelle spalten, wodurch eine verstärkende, irreversible proteolytische Kaskade in Gang gesetzt wird.<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1168.</ref>}}

Klaus: /* Apoptose */

2018-02-07T20:14:25Z

Apoptose

← Nächstältere Version		Version vom 7. Februar 2018, 22:14 Uhr
Zeile 1:		Zeile 1:
	=== ~~Apoptose~~ ===		=== Allgemeines ===
	[https://de.wikipedia.org/wiki/Apoptose Apoptose] ist eine Form des [[programmierter Zelltod\|programmierten Zelltods]]. Es ist ein "Suizidprogramm" einzelner biologischer Zellen. Dieses kann von außen angeregt werden (etwa durch [[Immunzellen]]) oder aufgrund von zellinternen Prozessen ausgelöst werden (etwa nach starker Schädigung der [https://de.wikipedia.org/wiki/Erbinformation Erbinformation]).		[https://de.wikipedia.org/wiki/Apoptose Apoptose] ist eine Form des [[programmierter Zelltod\|programmierten Zelltods]]. Es ist ein "Suizidprogramm" einzelner biologischer Zellen. Dieses kann von außen angeregt werden (etwa durch [[Immunzellen]]) oder aufgrund von zellinternen Prozessen ausgelöst werden (etwa nach starker Schädigung der [https://de.wikipedia.org/wiki/Erbinformation Erbinformation]).

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	Apoptose spielt bei der embryonalen Entwicklung, der Erhaltung der Gewebehomöostase sowie bei der Elimination geschädigter und potenziell für den Gesamtorganismus gefährlicher Zellen (z.B. Virusinfektion, Genommutation) eine wesentliche Rolle.<ref name="Bü52">R. Büttner, C. Thomas (Hg.): Allgemeine Pathalogie. 3. Auflage. Stuttgart 2003, 52.</ref>		Apoptose spielt bei der embryonalen Entwicklung, der Erhaltung der Gewebehomöostase sowie bei der Elimination geschädigter und potenziell für den Gesamtorganismus gefährlicher Zellen (z.B. Virusinfektion, Genommutation) eine wesentliche Rolle.<ref name="Bü52">R. Büttner, C. Thomas (Hg.): Allgemeine Pathalogie. 3. Auflage. Stuttgart 2003, 52.</ref>

			"Bei der Apoptose handelt es sich um den physiologischen Untergang von Zellen, der genetisch festgelegt ist und durch das Alter der Zelle oder durch Signale von außen der Zelle ausgelöst werden kann (sog. programmierter Zelltod).<ref>O.V.: Alles fürs Examen. Das Kompendium für die 2. Ärzteprüfung. Band C. 2. Auflage. Stuttgart 2012, 309.</ref>

	{{zitat\|Tierische Zellen können ein intrazelluläres Todesprogrammm aktivieren und sich selbst auf eine kontrollierte Weise töten, wenn sie irreversibel geschädigt sind, nicht mehr benötigt werden oder für den Körper eine Bedrohung darstellen. In den meisten Fällen kommt es zum Tod durch Apoptose: Die Zellen schrumpfen, verdichten sich und brechen oft in Stücke, und Nachbarzellen oder [[Makrophagen]] phagoxytieren die Zellen oder Bruchstücke rasch, bevor der cytoplasmatische Inhalt aussickern kann. Die Apoptose wird von proteolytischen [[Enzymen]], den [[Caspasen]], ausgelöst, die spezifisiche intrazelluläre [[Proteine]] schneiden, um beim Töten der Zelle zu helfen. Caspasen kommen als inaktive Vorstufen in allen kernhaltigen tierischen Zellen vor. Wenn Initiator-Caspasen in Aktivierungskomplexen in engere Nachbarschaft zueinander kommen, werden sie aktiviert: Sobald sie aktiviert sind, schneiden sie und aktivieren dadurch nachgelagerte Effektor-Caspasen, die daraufhin verschiedene Zielproteine in der Zelle spalten, wodurch eine verstärkende, irreversible proteolytische Kaskade in Gang gesetzt wird.<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1168.</ref>}}		{{zitat\|Tierische Zellen können ein intrazelluläres Todesprogrammm aktivieren und sich selbst auf eine kontrollierte Weise töten, wenn sie irreversibel geschädigt sind, nicht mehr benötigt werden oder für den Körper eine Bedrohung darstellen. In den meisten Fällen kommt es zum Tod durch Apoptose: Die Zellen schrumpfen, verdichten sich und brechen oft in Stücke, und Nachbarzellen oder [[Makrophagen]] phagoxytieren die Zellen oder Bruchstücke rasch, bevor der cytoplasmatische Inhalt aussickern kann. Die Apoptose wird von proteolytischen [[Enzymen]], den [[Caspasen]], ausgelöst, die spezifisiche intrazelluläre [[Proteine]] schneiden, um beim Töten der Zelle zu helfen. Caspasen kommen als inaktive Vorstufen in allen kernhaltigen tierischen Zellen vor. Wenn Initiator-Caspasen in Aktivierungskomplexen in engere Nachbarschaft zueinander kommen, werden sie aktiviert: Sobald sie aktiviert sind, schneiden sie und aktivieren dadurch nachgelagerte Effektor-Caspasen, die daraufhin verschiedene Zielproteine in der Zelle spalten, wodurch eine verstärkende, irreversible proteolytische Kaskade in Gang gesetzt wird.<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1168.</ref>}}

			=== Apoptose ===
	==== Abgrenzung zur [[Nekrose]] ====		==== Abgrenzung zur [[Nekrose]] ====
	Im Gegensatz zur anderen Form des [[Zelltod]]s, der [[Nekrose]], wird die Apoptose von der betreffenden Zelle selbst aktiv durchgeführt und ist somit Teil des Stoffwechsels der Zelle. Dadurch unterliegt diese Form des Zelltods strenger Kontrolle und es wird gewährleistet, dass die betreffende Zelle ohne Schädigung des Nachbargewebes zugrunde geht.		Im Gegensatz zur anderen Form des [[Zelltod]]s, der [[Nekrose]], wird die Apoptose von der betreffenden Zelle selbst aktiv durchgeführt und ist somit Teil des Stoffwechsels der Zelle. Dadurch unterliegt diese Form des Zelltods strenger Kontrolle und es wird gewährleistet, dass die betreffende Zelle ohne Schädigung des Nachbargewebes zugrunde geht.
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	Die Apoptose (AICD = Activation Induced Cell Death) wird über einen Transmembranrezeptor ([[DC95]]) ausgelöst. Er verhindert, dass sich klonale [[Lymphozyten]] im [[Lymphknoten]] oder in der [[Milz]] anhäufen. Im Falle einer mangelnden Funktion des DC95-Rezeptorsystems kommt es zu einer [[Lymphadengophatie]] mit Autoimmungsymptomen.<ref name="Bü53"></ref>		Die Apoptose (AICD = Activation Induced Cell Death) wird über einen Transmembranrezeptor ([[DC95]]) ausgelöst. Er verhindert, dass sich klonale [[Lymphozyten]] im [[Lymphknoten]] oder in der [[Milz]] anhäufen. Im Falle einer mangelnden Funktion des DC95-Rezeptorsystems kommt es zu einer [[Lymphadengophatie]] mit Autoimmungsymptomen.<ref name="Bü53"></ref>


	== Anhang ==		== Anhang ==

Klaus: /* Interne Triggerung */

2018-02-07T20:11:31Z

Interne Triggerung

← Nächstältere Version		Version vom 7. Februar 2018, 22:11 Uhr
Zeile 23:		Zeile 23:

	"Zellen können ihr Apoptoseprogramm auch innerhalb der Zelle aktivieren, oft als Reaktion auf Stress, wie z.B. einen [[DNA]]-Schaden, oder als Antwort auf Entwicklungssignale. In Wirbeltieren werden diese Reaktionen durch den intrinsischen oder mitochandrialen Apoptoseweg bestimmt."<ref name="B1159">Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1159.</ref>		"Zellen können ihr Apoptoseprogramm auch innerhalb der Zelle aktivieren, oft als Reaktion auf Stress, wie z.B. einen [[DNA]]-Schaden, oder als Antwort auf Entwicklungssignale. In Wirbeltieren werden diese Reaktionen durch den intrinsischen oder mitochandrialen Apoptoseweg bestimmt."<ref name="B1159">Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1159.</ref>

			Mögliche Auslöser bei der internen Triggerung der Apoptose sind:<ref>O.V.: Alles fürs Examen. Das Kompendium für die 2. Ärzteprüfung. Band C. 2. Auflage. Stuttgart 2012, 310.</ref>
			* Alter der Zelle (bestimmte Anzahl mitotischer Teilungen)
			* Defekte der [[DNA]] wie z.B. eine gefährliche Spontanmutation
			* exogene oder endogene Noxen (z.B. Hypoxie, Virusinfektion)

	==== Externe Triggerung ====		==== Externe Triggerung ====

Klaus: /* Sonstige Informationen */

2018-02-07T19:52:33Z

Sonstige Informationen

← Nächstältere Version		Version vom 7. Februar 2018, 21:52 Uhr
Zeile 42:		Zeile 42:
	==== Sonstige Informationen ====		==== Sonstige Informationen ====
	"Das Ausmaß des apoptotischen Zelltods im sich entwickelnden und adulten tierischen Gewebe ist erstaunlich. Im sich entwickelnden Nervensystem der Wirbeltiere z.B. stirbt über die Hälfte von vielen Nervenzelltypen schon kurz nach ihrer Entstehung wieder ab. Es erscheint als erstaunliche Verschwendung, wenn so viele Zellen sterben müssen - insbesondere da die allermeisten völlig gesund sind, bevor sie sich umbringen. Welchem Zweck dient dieser massenhafte Zelltod?<br>		"Das Ausmaß des apoptotischen Zelltods im sich entwickelnden und adulten tierischen Gewebe ist erstaunlich. Im sich entwickelnden Nervensystem der Wirbeltiere z.B. stirbt über die Hälfte von vielen Nervenzelltypen schon kurz nach ihrer Entstehung wieder ab. Es erscheint als erstaunliche Verschwendung, wenn so viele Zellen sterben müssen - insbesondere da die allermeisten völlig gesund sind, bevor sie sich umbringen. Welchem Zweck dient dieser massenhafte Zelltod?<br>
	In manchen Fällen ist die Antwort klar. Der Zelltod trägt dazu bei, Hände und Füße während der Embryonalentwicklung zu formen: Sie werden zunächst als schaufelförmige Gebilde angelegt. Die einzelnen Finger bzw. Zehen trennen sich erst voneinander, wenn die Zellen zwischen ihnen sterben ... In anderen Fällen sterben die Zellen, wenn die Struktur, der sie angehören, nicht mehr benötigt wird. Wenn sich eine Kaulquappe während der [[Metamorphose]] zum Frosch entwickelt, verschwindet der für den Frosch nicht weiter notwendige Schwanz, indem seine Zellen sterben. Apoptose fungiert auch als ein Qualitätskontrollvorgang in der Entwicklung, indem sie Zellen beseitigt, die anomal, deplatziert, nicht funktionsfähig oder für das Tier möglicherweise gefährlich sind. Auffällige Beispiele kommen im [[Immunsystem]] der [[Wirbeltiere]] vor: Hier beseitigt die Apoptose die sich entwickelnden [[T-Lymphocyten\|T]]- und [[B-Lymphocyten]], die entweder keine brauchbaren antigenspezifische [[Rezeptoren]] oder aber selbstreaktive [[Rezeptoren]] bilden ... Durch Apoptose werden auch die meisten durch eine Infektion aktivierten [[Lymphocyten]] eliminiert, nachdem sie dazu beigetragen haben, die verantwortlichen Mikroben zu zerstören."<ref name="B1156">Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1156.</ref>		In manchen Fällen ist die Antwort klar. Der Zelltod trägt dazu bei, Hände und Füße während der Embryonalentwicklung zu formen: Sie werden zunächst als schaufelförmige Gebilde angelegt. Die einzelnen Finger bzw. Zehen trennen sich erst voneinander, wenn die Zellen zwischen ihnen sterben ... In anderen Fällen sterben die Zellen, wenn die Struktur, der sie angehören, nicht mehr benötigt wird. Wenn sich eine Kaulquappe während der [[Metamorphose]] zum Frosch entwickelt, verschwindet der für den Frosch nicht weiter notwendige Schwanz, indem seine Zellen sterben. Apoptose fungiert auch als ein Qualitätskontrollvorgang in der Entwicklung, indem sie Zellen beseitigt, die anomal, deplatziert, nicht funktionsfähig oder für das Tier möglicherweise gefährlich sind. Auffällige Beispiele kommen im [[Immunsystem]] der [[Wirbeltiere]] vor: Hier beseitigt die Apoptose die sich entwickelnden [[T-Lymphocyten\|T]]- und [[B-Lymphocyten]], die entweder keine brauchbaren antigenspezifische [[Rezeptoren]] oder aber selbstreaktive [[Rezeptoren]] bilden ... Durch Apoptose werden auch die meisten durch eine Infektion aktivierten [[Lymphocyten]] eliminiert, nachdem sie dazu beigetragen haben, die verantwortlichen Mikroben zu zerstören."<ref name="B1156">Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1156.<br>
			Siehe auch: Georg Löffler, Petro E. Petrides, Peter C. Heinrich (Hg.): Biochemie und Pathobiochemie. 8. Auflage. Heidelberg 2007, 225.</ref>

	In reifen Geweben, deren Zellen weder wachsen noch schrumpfen, müssen der Zelltod und die Zellteilung ausgeglichen sein. Wenn z.B. ein Teil der Leber einer ausgewachsenen Ratte entfernt wird, nimmt die Zellteilung zu, um den Verlust auszugleichen. Wird hingegen die Ratte mit [https://de.wikipedia.org/wiki/Phenobarbital Phenobarbital] behandelt, wodurch die Teilung der Leberzellen angeregt wird und damit die Leber wächst, bewirkt nach Absetzung des Phenobarbital die Apoptose, dass sich die Leber wieder zur normalen Größe zurückentwickelt.<ref name="B1156"></ref>		In reifen Geweben, deren Zellen weder wachsen noch schrumpfen, müssen der Zelltod und die Zellteilung ausgeglichen sein. Wenn z.B. ein Teil der Leber einer ausgewachsenen Ratte entfernt wird, nimmt die Zellteilung zu, um den Verlust auszugleichen. Wird hingegen die Ratte mit [https://de.wikipedia.org/wiki/Phenobarbital Phenobarbital] behandelt, wodurch die Teilung der Leberzellen angeregt wird und damit die Leber wächst, bewirkt nach Absetzung des Phenobarbital die Apoptose, dass sich die Leber wieder zur normalen Größe zurückentwickelt.<ref name="B1156"></ref>

Klaus am 7. Februar 2018 um 19:31 Uhr

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	Apoptose spielt bei der embryonalen Entwicklung, der Erhaltung der Gewebehomöostase sowie bei der Elimination geschädigter und potenziell für den Gesamtorganismus gefährlicher Zellen (z.B. Virusinfektion, Genommutation) eine wesentliche Rolle.<ref name="Bü52">R. Büttner, C. Thomas (Hg.): Allgemeine Pathalogie. 3. Auflage. Stuttgart 2003, 52.</ref>		Apoptose spielt bei der embryonalen Entwicklung, der Erhaltung der Gewebehomöostase sowie bei der Elimination geschädigter und potenziell für den Gesamtorganismus gefährlicher Zellen (z.B. Virusinfektion, Genommutation) eine wesentliche Rolle.<ref name="Bü52">R. Büttner, C. Thomas (Hg.): Allgemeine Pathalogie. 3. Auflage. Stuttgart 2003, 52.</ref>

			{{zitat\|Tierische Zellen können ein intrazelluläres Todesprogrammm aktivieren und sich selbst auf eine kontrollierte Weise töten, wenn sie irreversibel geschädigt sind, nicht mehr benötigt werden oder für den Körper eine Bedrohung darstellen. In den meisten Fällen kommt es zum Tod durch Apoptose: Die Zellen schrumpfen, verdichten sich und brechen oft in Stücke, und Nachbarzellen oder [[Makrophagen]] phagoxytieren die Zellen oder Bruchstücke rasch, bevor der cytoplasmatische Inhalt aussickern kann. Die Apoptose wird von proteolytischen [[Enzymen]], den [[Caspasen]], ausgelöst, die spezifisiche intrazelluläre [[Proteine]] schneiden, um beim Töten der Zelle zu helfen. Caspasen kommen als inaktive Vorstufen in allen kernhaltigen tierischen Zellen vor. Wenn Initiator-Caspasen in Aktivierungskomplexen in engere Nachbarschaft zueinander kommen, werden sie aktiviert: Sobald sie aktiviert sind, schneiden sie und aktivieren dadurch nachgelagerte Effektor-Caspasen, die daraufhin verschiedene Zielproteine in der Zelle spalten, wodurch eine verstärkende, irreversible proteolytische Kaskade in Gang gesetzt wird.<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1168.</ref>}}

	==== Abgrenzung zur [[Nekrose]] ====		==== Abgrenzung zur [[Nekrose]] ====
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	"Zellen, die durch Apoptose sterben, erfahren charakteristische morphologische Veränderungen. Sie schrumpfen und verdichten sich, das [[Cytoskelet]] fällt auseinander. Die Kernhülle zerfällt und das Chromatin im [[Zellkern]] kondensiert und zerbricht in kleine Stücke. ... Die Zelloberfläche der apoptotischen Körperchen wird chemisch verändert, sodass sie von einer Nachbarzelle oder einem [[Makrophagen]] (...) schnell einverlebt werden, bevor sie ihren Inhalt 'ausschütten' können. (...) Auf diese Weise stirbt die Zelle 'ordentlich' und wird rasch weggeräumt, ohne eine schädigende Entzündungsreaktion auszulösen. Weil diese Zellen so schnell verschlungen und verdaut werden, sieht man in der Regel nur wenige tote Zellen, auch wenn eine große Anzahl von Zellen durch Apoptose gestorben sind."<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1155.</ref>		"Zellen, die durch Apoptose sterben, erfahren charakteristische morphologische Veränderungen. Sie schrumpfen und verdichten sich, das [[Cytoskelet]] fällt auseinander. Die Kernhülle zerfällt und das Chromatin im [[Zellkern]] kondensiert und zerbricht in kleine Stücke. ... Die Zelloberfläche der apoptotischen Körperchen wird chemisch verändert, sodass sie von einer Nachbarzelle oder einem [[Makrophagen]] (...) schnell einverlebt werden, bevor sie ihren Inhalt 'ausschütten' können. (...) Auf diese Weise stirbt die Zelle 'ordentlich' und wird rasch weggeräumt, ohne eine schädigende Entzündungsreaktion auszulösen. Weil diese Zellen so schnell verschlungen und verdaut werden, sieht man in der Regel nur wenige tote Zellen, auch wenn eine große Anzahl von Zellen durch Apoptose gestorben sind."<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1155.</ref>

			==== DNA-Fragmentierung ====
			In gesunden [[Zellen]] sind die Endonuklease CAD und ihr Inhibitor iCAD verbunden. Die Aktivierung der Effektor-Caspasen führt zur Spaltung des iCAD, wodurch die [[Nuklease]] freigesetzt wird. Aktivierte CAD schneiden die [[DNA]] zwischen den Nukleosomen. Daraus resultieren DNA-Fragmente.<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1158.</ref>


	==== Sonstige Informationen ====		==== Sonstige Informationen ====

Klaus: /* Ablauf der Apoptose */

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Ablauf der Apoptose

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	Im Unterschied zur [[Nekrose]] kommt es bei der Apoptose nicht zu einer wesentlichen Freisetzung zytosolischer Zellbestandteile, sodass eine Entzündungsreaktion ausbleibt. Benachbarte Gewebemakrophagen oder Epithelien räumen apoptotische Zellreste sehr schnell ab, sodass selbst eine hohe Rate an apoptopischer Zellen in Geweben morphologisch leicht übersehen werden kann.<ref name="Bü52"></ref>		Im Unterschied zur [[Nekrose]] kommt es bei der Apoptose nicht zu einer wesentlichen Freisetzung zytosolischer Zellbestandteile, sodass eine Entzündungsreaktion ausbleibt. Benachbarte Gewebemakrophagen oder Epithelien räumen apoptotische Zellreste sehr schnell ab, sodass selbst eine hohe Rate an apoptopischer Zellen in Geweben morphologisch leicht übersehen werden kann.<ref name="Bü52"></ref>

			==== Interne Triggerung ====
			"Tierische Zellen können Schäden in ihren zahlreichen [[Organellen]] erkennen und falls die Schädigung groß genug ist, können sie sich selbst mittels Apoptose töten. Ein wichtiges Beispiel ist die [[DNA]]-Schädigung, die, falls sie nicht repariert wird, krebsfördernde Mutationen erzeugen kann. Zellen besitzen zahlreiche Möglichkeiten, [[DNA]]-Schäden aufzuspüren, und unterziehen sich der Apoptose, falls sie die Schäden nicht reparieren können."<ref name="B1157">Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1157.</ref>

			"Zellen können ihr Apoptoseprogramm auch innerhalb der Zelle aktivieren, oft als Reaktion auf Stress, wie z.B. einen [[DNA]]-Schaden, oder als Antwort auf Entwicklungssignale. In Wirbeltieren werden diese Reaktionen durch den intrinsischen oder mitochandrialen Apoptoseweg bestimmt."<ref name="B1159">Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1159.</ref>

			==== Externe Triggerung ====
			"Extrazelluläre Signalproteine, die an die Todesrezeptoren auf der Zelloberfläche binden, lösen den extrinsischen Weg der Apoptose aus. ... Bei den [[Rezeptoren]] handelt es sich um [[Homotrimere]], und sie gehören zur Familie der Tumornekrosefaktor (TNF)-Rezeptoren, zu der der TNF-Rezeptor selbst und der Todesrezeptor 'Fas' zählen. Auch die Liganden, die die Todesrezeptoren aktivieren, sind Homotrimere; sie sind miteinander strukturell verwandt und gehören zur TNF-Familie der Signalproteine."<ref name="B1159"></ref>

			Gut untersucht ist der Ablauf der externen Triggerung zur Apoptose durch [[Killerzelen]]. Durch die [[Killerzellen]] werden die Todesrezeptoren aktiviert. Dabei entsteht ein "todinduzierender Signalkomplex" (death-inducing signal complex; DISC). Dadurch werden die Effektor-Caspasen aktiviert und leiten die Apoptose ein.<ref name="B1159"></ref>

	==== Ablauf der Apoptose ====		==== Ablauf der Apoptose ====
			"Apoptose wird durch Mitglieder einer Familie von spezialisierten intrazellulären [[Proteasen]] hervorgerufen, die spezifische Sequenzen in zahlreichen [[Protein]]en in der Zelle spalten. Damit leiten sie die dramatischen Veränderungen in der Zelle ein, die zum Zelltod und zum 'Gefressen-werden' führen. Diese [[Proteasen]] besitzen ein [[Cystein]] im Aktiven Zustand und schneiden ihre Zielproteine an spezifischen [https://de.wikipedia.org/wiki/Asparagins%C3%A4ure Asparaginsäuren]. Deswegen heißen sie '[[Caspasen]]' (zusammengesetzt aus Cystein und Aspartat). [[Caspasen]] werden in der Zelle als inaktive Vorläufer synthetisiert und nur während der Apoptose akktiviert."<ref name="B1157"></ref>

	Neben der gesamtzellulären Schrumpfung kondensiert und aggregiert das [[Chromatin]] und wird zugleich von [[Endonukleasen]] an den zwischen den [[Nukleosomen]] gelegenen ungeschützten Bereichen gespalten. Dadurch entstehen die typischen [[DNA]]-Fragmente mit Größenunterschieden von etwa 200 [[Basenpaaren]], die sich in der [[Gelelektrophorese]] leiterartig auftrennen lassen (DNA-laddering). Unter Einfluss der [[Proteasen]] geht die [[Zellmembran]]stabilität verloren ([[Zeiose]]) und es entstehen durch Abschnürung kleine membranumhüllte Bläschen (Blebbing; apoptotic bodies). Durch Verlust der Asymmetrie der Membran kommt es zur Lokalisation von [[Phosphatidylserin]] an der Zelloberfläche.<ref name="Bü52"></ref>		Neben der gesamtzellulären Schrumpfung kondensiert und aggregiert das [[Chromatin]] und wird zugleich von [[Endonukleasen]] an den zwischen den [[Nukleosomen]] gelegenen ungeschützten Bereichen gespalten. Dadurch entstehen die typischen [[DNA]]-Fragmente mit Größenunterschieden von etwa 200 [[Basenpaaren]], die sich in der [[Gelelektrophorese]] leiterartig auftrennen lassen (DNA-laddering). Unter Einfluss der [[Proteasen]] geht die [[Zellmembran]]stabilität verloren ([[Zeiose]]) und es entstehen durch Abschnürung kleine membranumhüllte Bläschen (Blebbing; apoptotic bodies). Durch Verlust der Asymmetrie der Membran kommt es zur Lokalisation von [[Phosphatidylserin]] an der Zelloberfläche.<ref name="Bü52"></ref>

			"Zellen, die durch Apoptose sterben, erfahren charakteristische morphologische Veränderungen. Sie schrumpfen und verdichten sich, das [[Cytoskelet]] fällt auseinander. Die Kernhülle zerfällt und das Chromatin im [[Zellkern]] kondensiert und zerbricht in kleine Stücke. ... Die Zelloberfläche der apoptotischen Körperchen wird chemisch verändert, sodass sie von einer Nachbarzelle oder einem [[Makrophagen]] (...) schnell einverlebt werden, bevor sie ihren Inhalt 'ausschütten' können. (...) Auf diese Weise stirbt die Zelle 'ordentlich' und wird rasch weggeräumt, ohne eine schädigende Entzündungsreaktion auszulösen. Weil diese Zellen so schnell verschlungen und verdaut werden, sieht man in der Regel nur wenige tote Zellen, auch wenn eine große Anzahl von Zellen durch Apoptose gestorben sind."<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1155.</ref>

	<ref>Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1156.</ref>		==== Sonstige Informationen ====
			"Das Ausmaß des apoptotischen Zelltods im sich entwickelnden und adulten tierischen Gewebe ist erstaunlich. Im sich entwickelnden Nervensystem der Wirbeltiere z.B. stirbt über die Hälfte von vielen Nervenzelltypen schon kurz nach ihrer Entstehung wieder ab. Es erscheint als erstaunliche Verschwendung, wenn so viele Zellen sterben müssen - insbesondere da die allermeisten völlig gesund sind, bevor sie sich umbringen. Welchem Zweck dient dieser massenhafte Zelltod?<br>
			In manchen Fällen ist die Antwort klar. Der Zelltod trägt dazu bei, Hände und Füße während der Embryonalentwicklung zu formen: Sie werden zunächst als schaufelförmige Gebilde angelegt. Die einzelnen Finger bzw. Zehen trennen sich erst voneinander, wenn die Zellen zwischen ihnen sterben ... In anderen Fällen sterben die Zellen, wenn die Struktur, der sie angehören, nicht mehr benötigt wird. Wenn sich eine Kaulquappe während der [[Metamorphose]] zum Frosch entwickelt, verschwindet der für den Frosch nicht weiter notwendige Schwanz, indem seine Zellen sterben. Apoptose fungiert auch als ein Qualitätskontrollvorgang in der Entwicklung, indem sie Zellen beseitigt, die anomal, deplatziert, nicht funktionsfähig oder für das Tier möglicherweise gefährlich sind. Auffällige Beispiele kommen im [[Immunsystem]] der [[Wirbeltiere]] vor: Hier beseitigt die Apoptose die sich entwickelnden [[T-Lymphocyten\|T]]- und [[B-Lymphocyten]], die entweder keine brauchbaren antigenspezifische [[Rezeptoren]] oder aber selbstreaktive [[Rezeptoren]] bilden ... Durch Apoptose werden auch die meisten durch eine Infektion aktivierten [[Lymphocyten]] eliminiert, nachdem sie dazu beigetragen haben, die verantwortlichen Mikroben zu zerstören."<ref name="B1156">Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1156.</ref>

	"Zellen~~, die durch Apoptose sterben, erfahren charakteristische morphologische Veränderungen. Sie~~ schrumpfen ~~und verdichten sich~~, ~~das [[Cytoskelet]] fällt auseinander. Die Kernhülle zerfällt~~ und ~~das Chromatin im [[Zellkern]] kondensiert und zerbricht in kleine Stücke~~. ..~~. Die Zelloberfläche~~ der ~~apoptotischen Körperchen~~ wird ~~chemisch verändert~~, ~~sodass sie von einer Nachbarzelle oder einem~~ [~~[Makrophagen]] (~~..~~.) schnell einverlebt werden~~, ~~bevor sie ihren Inhalt 'ausschütten' können. (...) Auf diese Weise stirbt~~ die ~~Zelle 'ordentlich' und~~ wird ~~rasch weggeräumt, ohne eine schädigende Entzündungsreaktion auszulösen. Weil diese Zellen so schnell verschlungen~~ und ~~verdaut werden~~, ~~sieht man in der Regel nur wenige tote Zellen~~, ~~auch wenn eine große Anzahl von Zellen durch Apoptose gestorben sind~~."<ref>~~Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, David Morgan, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter: Molekularbiologie der Zelle. 6. Auflage. Weinheim 2017, 1155.~~</ref>		In reifen Geweben, deren Zellen weder wachsen noch schrumpfen, müssen der Zelltod und die Zellteilung ausgeglichen sein. Wenn z.B. ein Teil der Leber einer ausgewachsenen Ratte entfernt wird, nimmt die Zellteilung zu, um den Verlust auszugleichen. Wird hingegen die Ratte mit [https://de.wikipedia.org/wiki/Phenobarbital Phenobarbital] behandelt, wodurch die Teilung der Leberzellen angeregt wird und damit die Leber wächst, bewirkt nach Absetzung des Phenobarbital die Apoptose, dass sich die Leber wieder zur normalen Größe zurückentwickelt.<ref name="B1156"></ref>

	==== Bedeutung der Apoptose ====		==== Bedeutung der Apoptose ====