Visuelle Wahrnehmung: Unterschied zwischen den Versionen
Klaus (Diskussion | Beiträge) |
Klaus (Diskussion | Beiträge) |
||
Zeile 164: | Zeile 164: | ||
"Frösche, Schildkröten und andere wechselwarme Tiere (vielleicht auch die Dinosaurier?) besitzen vor allem W-Ganglienzellen. Einfache Wirbeltiere verarbeiten, wie bereits erwähnt, die erforderliche Sehinformation in der Netzhaut, Eine komplexere Verarbeitung muss im Gehirn erfolgen, und dies ist im Endeffekt adaptiver. Offensichtlich herrschte ein starker Druck der natürlichen Selektion in Richtung auf eine komplexere und erfolgreichere Verarbeitung von Sehinformationen und folglich auch auf ein größeres Gehirn. Frösche fangen und fressen nur sich bewegende Beutetiere. Kürzlich zugrunde gegangene Fliegen dürften für einen Frosch ein vortreffliches Mahl darstellen, doch ist die Netzhaut von Fröschen so verschaltet, dass sie auf regungslose Gegenstände nicht anspricht. Ein Frosch würde inmitten eines Feldes toter Fliegen vor Hunger sterben. Der evolutionäre Druck, der bei den Säugetieren dazu führte, dass die Sehinformationen im Gehirn verarbeitet werden, tritt hier klar zutage. Einfache Säuger wie Eichhörnchen oder Kaninchen haben viel mehr richtungsempfindliche Ganglienzellen vom W-Typ als Katzen und Affen."<ref>Richard Thompson: Das Gehirn. Von der Nervenzelle zur Verhaltenssteuerung. 3. Auflage. Heidelberg, 2001, 249.</ref> | "Frösche, Schildkröten und andere wechselwarme Tiere (vielleicht auch die Dinosaurier?) besitzen vor allem W-Ganglienzellen. Einfache Wirbeltiere verarbeiten, wie bereits erwähnt, die erforderliche Sehinformation in der Netzhaut, Eine komplexere Verarbeitung muss im Gehirn erfolgen, und dies ist im Endeffekt adaptiver. Offensichtlich herrschte ein starker Druck der natürlichen Selektion in Richtung auf eine komplexere und erfolgreichere Verarbeitung von Sehinformationen und folglich auch auf ein größeres Gehirn. Frösche fangen und fressen nur sich bewegende Beutetiere. Kürzlich zugrunde gegangene Fliegen dürften für einen Frosch ein vortreffliches Mahl darstellen, doch ist die Netzhaut von Fröschen so verschaltet, dass sie auf regungslose Gegenstände nicht anspricht. Ein Frosch würde inmitten eines Feldes toter Fliegen vor Hunger sterben. Der evolutionäre Druck, der bei den Säugetieren dazu führte, dass die Sehinformationen im Gehirn verarbeitet werden, tritt hier klar zutage. Einfache Säuger wie Eichhörnchen oder Kaninchen haben viel mehr richtungsempfindliche Ganglienzellen vom W-Typ als Katzen und Affen."<ref>Richard Thompson: Das Gehirn. Von der Nervenzelle zur Verhaltenssteuerung. 3. Auflage. Heidelberg, 2001, 249.</ref> | ||
"Unter den Säugetieren zeichnen sich Räuber wie Katzen und Wölfe durch ein besonders gutes binokulares Sehvermögen aus; sie können sehr genau abschätzen, wie weit eine Beute entfernt ist. Viele ihrer Beutetiere wie Kaninchen oder Hirsche haben ein deutlich schwächer entwickeltes binokulares Sehvermögen. Stattdessen stehen ihre Augen weit seitlich am Kopf, sodass sie auch Bewegungen hinter sich wahrnehmen können. Der ausgezeichnete binokulare Gesichtssinn der Primaten beruht wahrscheinlich auf der Tatsache, dass sie auf Bäumen leben oder dass zumindest ihre Vorfahren dies taten; ein Affe, der beim Sprung die Entfernung zum nächsten Ast falsch einschätzt, wird seine Gene nicht weitergeben können."<ref>Richard Thompson: Das Gehirn. Von der Nervenzelle zur Verhaltenssteuerung. 3. Auflage. Heidelberg, 2001, 250.</ref> | |||
"Bei Säugetieren sind die Projektionswege vom Gesichtsfeld über die Netzhaut zum Gehirn anatomisch etwas kompliziert. Bei niederen Wirbeltieren wie der Frosch überkreuzen sich die Erregungsbahnen vollständig: Die gesamte Eingangsinformation vom rechten Auge (vom rechten Gesichtsfeld) zieht zur linken Gehirnseite und umgekehrt. Solche Tiere besitzen keinen binokularen Gesichtssinn. Bei niederen Säugetieren wie der Ratte oder dem Kaninchen überschneiden sich die Gesichtsfelder beider Augen teilweise. Hier kommt es zu einer unvoLlständigen Überkreuzung: Ungefähr 80 Prozent der Fasern von der linken Retina und 20 Prozent von der rechten ziehen zur rechten Gehimhälfte. Die Projektionen aus den beiden Netzhäuten überlappen sich, sodass vielleicht 30 Prozent der Sehrinde (des primären visuellen Cortex) Informationen von beiden Augen erhalten und damit binokulares Sehen vermitteln können. Bei Hund und Katze betragen die Überlappung ungefähr 80 Prozent, sodass sie ein beträchtliches binokulares Sehvermögen besitzen. Primaten einschließlich des Menschen sehen praktisch vollständig binokular; die linke Hälfte jeder Netzhaut projiziert auf den linken visuellen Cortex, die rechte Hälfte auf den rechten (Abbildung 8.6). Das bedeutet natürlich, dass die rechte Sehrinde ihre gesamte Information von der linken Gesichtsfeldhälfte erhält und die linke die ihrige von der rechten Gesichtsfeldhälfte. Eine chirurgische Entfernung der linken Sehrinde eliminiert alle visuelle Information von der gesamten rechten Hälfte des Gesichtsfeldes beider Augen.<ref>Richard Thompson: Das Gehirn. Von der Nervenzelle zur Verhaltenssteuerung. 3. Auflage. Heidelberg, 2001, 250.</ref> | |||
== Anhang == | == Anhang == |
Aktuelle Version vom 12. November 2024, 09:03 Uhr
Allgemeines
Visuelle Wahrnehmung bezeichnet in der Physiologie des Menschen und der meisten Tiere die Aufnahme und Verarbeitung optischer Reize, bei der über Auge und Gehirn eine Extraktion relevanter Informationen, Erkennung von Elementen und deren Interpretation durch Abgleich mit Erinnerungen stattfindet. Somit geht die visuelle Wahrnehmung weit über das reine Aufnehmen von Information hinaus.
Über das visuelle System nimmt der Mensch seine Umwelt optisch wahr: Die Netzhaut im Auge nimmt die optischen Informationen auf und gibt sie über den Sehnerv an Teile des Thalamus, des Hirnstamms und die Sehrinde weiter. Die Sehrinde ist der Teil der Großhirnrinde, die die visuellen Informationen verarbeitet und dem Bewusstsein somit ein Abbild der Umwelt liefert.
Mit dem visuellen System nimmt der Mensch visuelle Reize wie Helligkeit, Farbe, Kontrast, Linien, Form und Gestalt, Bewegung und Räumlichkeit auf.
Um sehen zu können, benötigen wir Menschen ausreichendes Licht. Im elektromagnestischen Spektrum umfasst es die Wellenlängen von etwa 380 nm bis 780 nm. Dies entspricht Frequenzen von etwa 789 THz bis 384 THz.
Das menschliche Auge besitzt rund 125 Mio. lichtempfindliche Nervenzellen (Photorezeptoren). Sie wandeln das eintreffende Licht in elektrische Signale um. Daraus kann das Gehirn ein Abbild unserer Umwelt erzeugen.[1]
Um die vom Auge kommenden Informationen richtig zu verarbeiten sind rund 1/4 des gesamten Gehirns und 60% der Großhirnrinde beschäftigt. Da Sehen nicht nur die Großhirnrinde betrifft, sprechen Neurologen vom "visuellen System". Wie beim Trinken aus deinem Wasserfall filtert das visuelle System bestimmte Informationen heraus, sortiert und verarbeitet sie und gibt ihnen eine Bedeutung. Dies können Formen, Konturen, Bewegungen, Personen oder Farben sein. Diese Verarbeitung beginnt bereits in der Netzhaut, passiert den Corpus geniculatum laterale(CGL), wird dort bereits bearbeitet (abgeschwächt oder verstärkt). Im primären visuellen Cortex werden Farbe, Form, Kontrast und Bewegung analysiert, bevor die Informationen schließlich im visuellen Cortices II bis V (Sehrinde) zur eigentlichen visuellen Wahrnehmung zusammengesetzt werden.[2]
Der primäre visuelle Kortex befindet sich in der Tiefe des Sulcus calcarinus, dem hintersten Teil des Großhirns, und in den benachbarten Windungen. Das linke Auge ist mit der rechten und das rechte Auge mit der linken visuellen Rinde verknüpft.[3]
Lichtstrahlen durchdringen ungehindert die Hornhaut und die klaren Flüssigkeiten der Kammern und des Glaskörpers. Die Pupille reguliert die eintretende Lichtenergie. Auf der Netzhaut entsteht ein auf dem Kopf stehendes Bild.[Anm. 1][4]
Die Netzhaut besitzt zwei Rezeptortypen: Zapfen für das Tagsehen in Farbe und Stäbchen für das Nachtsehen in Schwarz-Weiß. Von den Rezeptoren wird das einfallende Licht in ein elektrisches Signal umgewandelt, das über den Sehnerv zum Chiasma nervi optici an der Schädelbasis weitergeleitet wird. Dort kreuzen sich die Sehnerven des linken und rechten Auges. Von dort wird die Information an die subkortikalen Zentren weitergeleitet, vor allem dem Corpus geniculatum laterale. Von dort gelangen die Impulse über die Radiatio optica (Sehstrahlung) in die primäre Sehrinde de okzipitalen Kortex und die parietalen und temporalen Assoziationsfelder.[5]
Wir sehen mit dem Gehirn. Und zwar aus doppeltem Grund: Zum einen findet die eigentliche Bildverarbeitung, die Zusammensetzung der optischen Signale, erst im Gehirn statt. Zum anderen ist der Teil unseres Auges, der die Lichtsignale in elektrische Impulse übersetzt (die Netzhaut) ursprünglich aus dem Nervensystem hervorgegangnen. Das Auge ist also nichts weiter als eine Ausstülpung des Gehirns, die sich mit optischen Hilfsmitteln aufgerüstet hat, um Lichtstrahlen bestmöglich aufzunehmen.[6] |
Visuelle Wahrnehmung
Signale zum Sehzentrum
Von der Netzhaut gehen die Informationen beider Augen über Millionen Fasern der beiden Sehnerven zur "Kreuzung". Durch den dort erfolgten Signalvergleich ist uns räumliches Sehen möglich. Wir können Entfernungen abschätzen. Danach gehen die Informationen weiter zum Thalamus. In Absprache mit höheren Netzwerken entscheidet der Thalamus, welche Informationen zum Großhirn dürfen. Rund 1 Mio. Neuronen im Thalamus beschäftigen sich mit den visuellen Informationen. Im Sehzentrum verarbeiten rund 200 Mio. Neuronen die weitergeleiteten Informationen.[7]
Sehzentrum
Das Sehzentrum (Visueller Kortex) im Hinterkopf enthält keine neuronalen Detektoren für Punkte, sondern nur für Striche. Damit arbeitet unser Sehzentrum nicht pixelorientiert, sondern vektororientiert. Auf hierarchisch höherer Ebene synthetisieren hochkomplexe Neuronen aus den von den primären Detektoren gelieferten Einzelinformationen ein "L" oder ein "X".
Für die Gesichtserkennung gibt es kein "Schwiegermutterneuron", an dem die Schwiegermutter erkannt wird. Statt dessen wird anhand gespeicherter physiognomischer Merkmale (Aussehen von Augen, Mund, Nase und Gesichtszüge) aus dem Gedächtnis abgerufen und in einer "Konvergenzzone" des Gehirns die Teile so lange zu verschiedenen Phantombilder zusammengesetzt, bis das zur Realität passe Bild vor dem "inneren Auge" erscheint. Untersuchungen haben gezeigt, dass dabei auch der zinguläre Kortex (Gyrus cinguli) und das Stirnhirn beteiligt sind.[8]
Visuelle Rindenfelder
Feld | Funktion |
---|---|
V1 | registriert visuelle Reize |
V2 | leitet Informationen weiter und reagiert auf komplexe Formen |
V3 | reagiert auf Ausrichtung und Winkelung |
V3a | kombiniert Bewegung und Richtung |
V4 | unterscheidet Farben |
V5 | registriert Bewegung |
V6 | beurteilt Tiefe |
Das Rohmaterial der visuellen Informationen kommt in V1 an und wird von dort aus an andere Rindenfelder geschickt, die Form, Farbe, Tiefe und Bewegung als Information hinzufügen. Aus allen Informationen entsteht ein Gesamtbild. Die Aktivierung von V1 reicht nicht zum bewussten Sehen, ist jedoch die Voraussetzung dafür. - Schädigung eines visuellen Feldes führen oft zum Verlust eines bestimmten Aspekts, während andere erhalten bleiben. Sterben etwa Zellen im Feld für Bewegungssehen, erscheint die Welt oft als Abfolge von Standbildern.[9]
Objekterkennung
Bewusstes Sehen erfordert, dass das Gehirn erkennt, was es sieht. Dazu wird das Bild vom Hinterhauptlappen in andere, mit Emotionen und Gedächtnis befasste Areale weitergeleitet und erhält so Informationen zu seiner Funktion, Identität und emotionale Bedeutung. Einer der ersten Anlaufpunkte ist das Objekterkennungsareal im Gyrus fosiformis am unteren Rand des Schläfenlappens. Ein Teil davon befasst sich mit menschlichen Gesichtern.[10]
Greebles sind in Studien verwendete organisch aussehende Objekte, die sich wie Gesichter nur in Feinheiten unterscheiden. Auf den ersten Blick ist dies leicht zu übersehen, doch bei geübten Testpersonen verarbeitet das Gehirn den Anblick der Greebles im Gesichtserkennungsareal. So erkennen sie auch winzige Unterschiede deutlich und werden zu "Greebles-Experten".[10]
Sehen wir Gesichter, werden diese nach bestimmten Merkmalen erkannt und aktivieren das Gesichtserkennungsareal, das ausgewählte Informationen an relevante Hirnareale weiterleitet:[11]
- Besitzen wir zu dieser Person Emotionen, erfolgt das Erkennen blitzschnell. Die Bahn verläuft von der Sehrinde über das Gesichtserkennungsareal zur Amygdala.
- Stimmt ein Gesicht mit einer Erinnerung überein, z.B. einer berühmten Person, wird diese Information zur weiteren Verarbeitung an den Frontallappen weitergeleitet.
- Steht ein Bild auf dem Kopf, kann es nicht vom Gesichtserekennungsareal verarbeitet werden. Es meldet, "Hier stimmt etwas nicht."
Räumliches Sehen
Das Gehirn konstruiert unser räumliches Bild von unserer Umwelt anhand zweiter Anhaltspunkte:[10]
- den leicht unterschiedlichen von den Augen registrierten Bildern (Disparation)
- der Art, wie ein bewegtes Objekt seine äußere Form verändert.
Beide Informationen kommen im anterioren intraparietalen Areal (AIP) zusammen, das zwischen den visuellen Verarbeitungsfeldern und dem Teil des Gehirns liegt, der unsere Position im Raum überwacht.
Dorsale und ventrale Bahn
Vertrautes zu sehen, läuft bewusst ab. Unbewusstes sehen dagegen steuert das Verhalten mit Informationen aus den Augen, ohne dass wir dessen gewahr werden. Beide Arten des Sehens werden im Gehirn auf unterschiedlichen Bahnen verarbeitet. Die obere (dorsale) Bahn ist unbewusst und lenkt unser Handeln, die untere (ventrale) Bahn ist bewusst und dient der Objekterkennung:[11]
- Dorsale Bahn
Die dorsale Bahn leitet durch einen visuellen Reiz, etwa das von einem Objekt reflektierten Licht, entstandene Signale vom visuellen Cortex im Hinterhauptlappen zum parietalen Cortex. Dabei passiert sie Areale, die die Position des Objekts im Verhältnis zum Betrachter abschützen und entsprechendes Handeln planen. Die dorsale Bahn sammelt Informationen über Bewegung und Timing und bezieht diese in die Planung ein, etwa um einem fliegenden Objekt auszuweichen. Bewusstes Denken ist hierbei nicht erforderlich. - Ventrale Bahn
Die ventrale Bahn verläuft zunächst durch einige visuelle Rindenfelder, die zunächst jeweils bestimmte Wahrnehmungsaspekte wie Form, Farbe, Tief und dergleichen hinzufügen. Das Ergebnis wird als vorläufige Repräsentation dann am unteren Rand des Schläfenlappens mit visuellen Erinnerungen verglichen Ein Teil der Informationen gelangt schließlich bis in die Frontallappen, wo die Einschätzung ihrer Bedeutung und Wichtigkeit erfolgt. An diesem Punkt wird die Wahrnehmung bewusst.
Ist die dorsale Bahn beschädigt, kann der Mensch nicht erkennen, dass sich zwei Objekte an unterschiedlichen Orten befinden. Sie sehen ein Objekt, können aber nicht sagen, wo sich das Objekt im Raum befindet.[12]
Ist die ventrale Bahn beschädigt, führt dies zur Unfähigkeit zu erkennen, was man sieht. Dies bezeichnet man als Seelenblindheit (visuelle Agnosie). Die Gesichtsblindheit (Prosopagnosie) ist eine von mehreren Formen der Agnosie. Davon betroffene Menschen erkennen noch nicht einmal Freunde, Verwandte oder andere ihnen bislang vertraute Menschen.[12]
Die Fähigkeit, Bewegung zu erkennen, ist überlebensnotwendig. Viele Tiere (etwa Frösche) sehen nur, was sich bewegt. Das Areal für Bewegungssehen ist beim Menschen winzig. Mehr als 90% seiner Neuronen dienen dem Erkennen der Bewegungsrichtung. Kommt das Bewegungssehen zu Schaden, z.B. durch einen Hirninfarkt, verliert der Mensch die Fähigkeit, Bewegungen zu sehen. Er sieht alles in Standbildern: Beim Überqueren der Straße ist plötzlich das Auto da, das noch zuvor entfernt war. Beim Einschenken einer Tasse Kaffee läuft eine gerade noch halbvolle Tasse im nächsten Augenblick über.[12]
Wahrnehmungskette der visuellen Wahrnehmung
Wahrnehmungskette der visuellen Wahrnehmung I
Martin Trepel zählt in seinem Buch "Neuroanatomie" jedes einzelne Neuron auf, über die die Informationen von der Netzhaut zur Sehrinde gelangen:[13]
- 1. Neuron
Das 1. Neuron sind die Sinneszellen in der Netzhaut (Retina). Als Zapfen oder Stäbchen nehmen sie das Licht auf und wandeln sie in elektrische Signale um. - 2. Neuron
Das 2. Neuron übernimmt bereits in der Netzhaut eine erste Verarbeitung der elektrischen Signale. Dazu gehören die Horizontalzellen, die Bipolarzellen und die Amakrinen Zellen.[Anm. 2] - 3. Neuron
Das 3. Neuron bildet den Sehnerv (N. opticus). Er führt über die Kreuzung der Sehnerven (Chiasma opticum) weiter zum Corpus geniculatum laterale des Thalamus. Vorher gibt er Kolleteralen zum Hypothalamus, zur Area pretectalis und zum Tectum des Mittelhirns ab. - 4. Neuron
Das 4. Neuron übernimmt im Thalamus das Signal und leitet es in der breit angelegten Sehstrahlung (Radiatio optica) zur Sehrinde fort.
Etwa 90% der Fasern des Sehnervs enden im Thalamus, rund 10% enden im Hypothalamus (Beeinflussung des zirkadianen Rhythmus), der Area pretectalis (Verschaltung des Pupillenreflexes) und den Colliculi superiores des Mittelhirns (Auslösung von Reflexen wie z.B. Lidschluss-Reflex bei plötzlich näher kommenden visuellen Reizen).[13]
Es wird in der Sehbahn zwischen zwei Systemen unterschieden, die von der Netzhaut bis zur Sehrinde parallel verlaufen. Erst dort beginnen sich die beiden funktionellen Systeme topisch voneinander zu trennen:[13]
- Magnozelluläres System
Das magnozelluläre System dient mit seinen großzelligen Neuronen der Wahrnehmung von Bewegungen. - Parvozelluläres System
Das parvozelluläres System arbeitet wie eine Digitalkamera. Es bringt die hochauflösenden, farbigen Informationen zur Sehrinde.
Die Sehrinde wird in eine primäre und eine sekundäre Sehringe unterschieden:[14]
- Primäre Sehrinde
In der Area 17 nach Brodmann erfolgt die zerebrale Bewusstwerdung der visuellen Impulse aus der Netzhaut. Eine Interpretation bzw. ein erkennendes Zuordnen erfolgt hier noch nicht. Rund 80% der primären Sehrinde besitzt die Aufgabe des Scharf-sehens. - Sekundäre Sehrinde
In der Area 18 nach Brodmann liegt die klassische Sehrinde. Sie umfasst Area 17 hufeisenförmig. In Area 18 werden die visuellen Informationen "analysiert und aufgelöst nach Farbe, Größe, Form, Orientierung und Entfernung eines Objekts. Weitere Kortexareale, die an der sekundären Verarbeitung visueller Impulse beteiligt sind, reichen über den Okzipitallappen hinaus in den Parietallappen und bis weit in den ventralen Temporallappen hinein (...). Hier wird die visuelle Information interpretiert und mit gelernten Inhalten verknüpft (z.B. Gegenstände erkennen, Geschwindigkeiten abschätzen, Schrift erkennen/lesen etc.). Einzelnen z.T. eng umschriebenen Bereichen kommen dabei sehr spezifische Aufgaben zu, z.B. das Erkennen von Gesichtern, von bestimmten Formen, von räumlichen Anordnungen, von Farben etc."[14]
Die sekundäre Sehrinde ist u.a. mit dem frontalen Augenfeld im Frontallappen verbunden. Hierüber erfolgt die Ab- und Zuwendung des Blicks und rasche Korrekturbewegungen der Augen.
Die Signale des magnozellulären und parvozellulären Systems werden in der sekundären Sehrinde getrennt für die primäre Sehrinde aufbereitet.[15]
Siehe: Wahrnehmungskette#Sehen
Wahrnehmungskette der visuellen Wahrnehmung II
"Die elektronische Signalverarbeitung in Rezeptoren, Bipolarzellen, Horizontalzellen und amakrinen Zellen erfolgt über fein abgestufte Änderungen des Membranpotenzials, synaptische Übertragung und postsynaptische Potenziale. Erst an den Ganglienzellen treten innerhalb der Retina erstmalig Aktionspotentiale auf."[16]
Die Nervenfasern der Sehnerven ziehen von den Augen zentralwärts zur Sehnervenkreuzung (Chiasma opticum), wo sich die nasalen Fasern der Netzhaut kreuzen, während die temporalen ungekreuzt weiter verlaufen. Danach verlaufen die gekreuzten nasalen und ungekreuzten temporalen Fasern gemeinsam im Tractus opitcus zum Coprus geniculatum laterale (CGL). Auf dem Weg zum CGL gab es Abzweigungen zum Prätektum und zu den Colliculi superiores. Das CGL ist eine im Thalamus gelegene Schaltstation der Sehbahn. In ihr erfolgt eine monosynaptische Übertragung von den Sehnervenfasern auf die genikulären Schaltzellen, deren Axone ohne weitere Verschaltung als Ratio opica in die Eingangsschichten der primären Sehrinde (Area 17) ziehen.[17]
"Bereits in der Netzhaut beginnt eine Parallelverarbeitung von spezifischen Reizen (Form, Farbe, Tiefe, Bewegung, Helligkeit), die in getrennten Projektionssystemen zu unterschiedlichen subkortikalen Regionen weitergeleitet werden. In der Retina werden drei größere Ganglienzellklassen unterschieden: die magnozellulären Ganglienzellen (M-Zellen, 10%) mit großen Zellkörpern und Dendritenfeldern als Ursprung des magnozellulären Systems, die parvozellulären Zellem (P-Zellen, 80%) mit kleineren Zellkörpern und kleinen Dentritenfeldern als Ursprung des parvozellulären Systems und eine heterogene Gruppe retinaler Zellen (10%) mit kleinen Somata, aber großen särlich verzweigten Dendritenfeldern, zu denen auch die K-Zellen als Ursprungszellen des koniozellulären Systems gehören.
- Die P-Zellen antworten eher tonisch auf konstante Lichtreize, sind farbempfindlich (Rot-Grün), haben kleine rezeptive Felder und eine hohe räumliche Auflösung und bieten damit die Grundlage für die Formanalyse und das Farbsehen.
- Die M-Zellen haben größere rezeptive Felder, sie antworten phasisch und mit hoher Kontrastempfindlichkeit auf Leuchtdichteänderungen im rezeptiven Feld und sind besonders mit Tiefenwahrnehmung und Bewegungssehen verbunden.
- Die K-Zellen sind farbempfindlich für Blau."[18]
Der N. opticus bringt die Informationen vom Auge zur Sehnervenkreuzung (Chiasma opticum). Der Tractus opticus bringt die Informationen von der Sehnervenkreuzung zum CGL.[18]
Das Coprus geniculatum laterale (CGL) ist eine beidseitig angelegte Schaltstation im Thalamus. In ihr werden die Signale weiterverarbeitet und moduliert. Einflüsse nicht-visueller Regionen des Hirnstamms, interne Hemmnetzwerke sowie Rückprojektionen vom Cortex führen im CGL zu vielfältigen Interaktionen.[19]
In der primären Sehrinde (Area 17) sind 6 Schichten in einer Dichte von etwa 3 mm für die Aufnahme der Signale bereit. Die Haupteingangsschichten sind die Schichten 4 und 6. Die Informationsverarbeitung erfolgt in erster Linie in den Schichten 2 und 3. Ausgänge bilden Pyramidenzellen in den Schichten 5 und 6. Verbindungen zu anderen Gehirnregionen entspringen den Schichten 3 und 4. Die Mehrzahl der Neuronen in der primären Sehrinde antworten spezifisch auf Reize (z.B. Lichtbalken).[19]
Bei Primaten erfolgt in der sekundären Sehrinde (Area 18-21)[Anm. 3] eine Parallelverarbeitung von Farb-, Muster-, Bewegungs- und Tiefeninformationen in getrennten Strukturen. Die weitere Verarbeitung erfolgt in hierarchisch aufeinander aufbauenden visuellen Zentren, die jeweils reziprok miteinander verbunden sind und Querverbindungen aufweisen.[20]
"Als Antwort auf einen Lichtreiz entsteht in der Sehrinde das visuell evozierte Potenzial (VEP), das mit einer differenten Elektrode vomSchädel okzipital abgeleitet werden kann (...). Das VEP ist Ausdruck des Eintreffens und der Weiterverarbeitung visueller Signale in der Hirnrinde. Nach Lichtblitz oder Schachbrettmusterwechsel (schwarze Felder werden weiß, weiße schwarz) treten typische Wellen auf (...). Bereits nach etwa 25-30 ms ist die erste negative Welle (N1) sichtbar. Besonders wichtig für die Diagnostik ist die ausgeprägte positive Welle P2 ("P100")m deren Gipfellatenz im Bereich von 90-120 ms liegt und am besten reproduzierbar ist."[21]
Wahrnehmungskette der visuellen Wahrnehmung III
Für die visuelle Wahrnehmung durchlaufen die visuellen Informationen eine Reihe von Stationen im Gehirn:[22]
- Pupille
Durch die Pupille tritt das Licht in das Auge. Die Pupille weitete sich bei Dunkelheit, um mehr Licht hindurchzulassen. Bei Helligkeit zieht sie sich zusammen, um die Netzhaut zu schonen. So gelangt eine relativ konstante Lichtmenge ins Auge. - Netzhaut
Das Licht dringt durch den Glaskörper des Auges und trifft auf die Netzhaut. Dort wird es von den lichtempfindlichen Stäbchen und Zäpfchen in elektrische Signale umgewandelt. - Sehnerv
Die elektrischen Informationen der Netzhaut werden über den Sehnerv an den Thalamus weitergeleitet. Kurz vor dem Thalamus kreuzen sich die beiden Sehnerven, was uns das räumliche Sehen ermöglicht. - Thalamus
Der Thalamus bereitet die elektrischen Signale der beiden Sehnerven auf und leitet sie über zwei breite Gewebestänge (Sehstrahlung) an die Sehrinde weiter. - Dorsale Bahn
Die dorsale Bahn durchläuft Areale im Gehirn, die die Position des Objekts relativ zum Betrachter einschätzt. Dabei werden vor allem Bewegung, Tiefe, Größe und Form analysiert. Das Ergebnis endet über dorsale Bahn im Parietallappen, wo Handlungen relativ zum gesehenen Objekt geplant werden. All diese Vorgänge gelangen nicht ins Bewusstsein. - Ventrale Bahn
Die ventrale Bahn gibt die visuellen Informationen aus der primären Sehrinde an die Schläfenlappen weiter. Dort wird das Objekt identifiziert und mit Bedeutung versehen. Dort werden auch die Gesichter erkannt und Personen mit Namen und sonstigen Informationen aus dem Gedächtnis versehen. Im Frontallappen treffen diese Informationen der dorsalen und ventralen Bahn zusammen, wo sie zur Handlung und bewussten Wahrnehmung werden. - Erkennen
Um etwas wirklich sehen zu können, muss man ungefähr wissen, was man sieht. Erkennt man das Bild nicht, bleibt es eher unbewusst und wird womöglich völlig übersehen. "Erkennen ist keine rein visuelle Angelegenheit, die Wahrnehmung wird vielmehr mit Wissen - wer oder was ist das, was hat er vor, warum ist es dort, wie nennt man es - angereichert."[23] - Frontallappen
Im Frontallappen werden alle visuelle Informationen eines Anblicks zusammengeführt und das Objekt erkannt. Damit wird dem Bewusstsein eine vollständige Wahrnehmung (Perzeption) präsentiert.
Wahrnehmungskette der visuellen Wahrnehmung IV
Unser visuelles System erzeugt nicht nur ein Abbild unserer Umwelt im Gehirn. Sehen ist viel mehr. Es ist ein kreativer Prozess, bei dem das Gehirn aus Merkmalen unserer Umwelt ein neues Bild interpretiert. So sieht unser Gehirn manchmal Dinge, die so gar nicht vorhanden sind. Dies ist besonders bei Optische Täuschungen der Fall.[24]
- Sehnerv
Der Sehnerv übermittelt die Informationen vom Auge über die Sehnervkreuzung an Thalamus. - Thalamus
Im Thalamus werden die Informationen auf den 2. Nerv verschaltet. Vom Thalamus führen ca. 1 Mio. Nervenfasern zur primären Sehrinde, die im Nacken des Großhirns liegt. - primäre Sehrinde
In der primären Sehrinde werden die Informationen weitereverarbeitet. Die Neuronen sind dabei in Säulenstrukturen angeordnet. Jede Region verarbeitet Informationen aus dem gleichen Gesichtsfeld. Innerhalb der Säulen teilen sich die Neuronen die Arbeit auf. So werden einige Neuronengrupen nur aktiv, wen sie durch bestimmte Orientierung oder eine Lage oder eine Bewegungsrichtung eines Objekts angeregt werden. Das Grundprinzip lautet: Kleine Neuronengruppen sind auf einen bestimmten Reiz spezialisiert. Das Ergebnis dieser Verarbeitung der visuellen Signale wird an die sekundäre Sehrinde weitergegeben. - sekundäre Sehrinde
In der sekundären Sehrinde werden die Bildinformationen zu komplexeren Mustern zusammengefügt. Dies geschieht u.a. durch die dreidimensionale Verarbeitung oder der Farberkennung. Das Beispiel der Farbkonstanz zeigt deutlich, dass unser Gehirn nicht das sieht, was wir wahrnehmen, sondern seine eigene Wirklichkeit schafft.[Anm. 4] - Assoziationsfelder
Von der sekundären Sehrinde erhalten über zwei Hauptbahnen die Assoziationsfelder des Cortex die aufbereiteten Informationen. Dort wird uns das visuelle Bild unserer Umwelt bewusst gemacht.
Siehe: Wahrnehmungskette#Sehen
Sonstiges
Geschwindigkeiten
Visuelle Informationen können unsere Handlungen binnen 200 ms beeinflussen, aber es dauert etwa 500 ms, bis wir etwas bewusst sehen.[25]
Neuronale Läsionen
Neuronale Läsionen in bestimmten Bereichen des Gehirns, beeinträchtigen das Sehen bis hin zur völligen Blindheit. Einige dieser Läsionen sind:
- Rindenblindheit (kortokale Blindheit)
- Blindsehen
- Farbenblindheit (Achromatopsie)
"Die Sehbahnen sind so ausgedehnt, daß die Verletzung jeglichen Kopfteiles zu ihrer mittelbaren oder unmittelbaren Schädigung führen kann. Dem Carakter der Schädelhirnverletzung gemäß sind Gesamt- oder nur Einzelerscheinungen ausgeprägt. Einzelne Erscheinungen können sich gleich nach der Verletzung manifestieren, aber der Kranke wir sich ihrer erst bei seiner vollen Arbeitsleistung bewußt, möglicherweise wird er sie aber nur als nichtbeunruhigende vorübergehende Symptome betrachten."[26]
Evolution des Sehens
"In der Evolution waren es anfangs Lichtflecke (Einzeller), Becher- oder Facettenaugen (z.B. Insekten), bestehend aus mehreren Tausend Facetten jeweils mit einer kleinen Linse und schließlich Einlinsenaugen (z.B. Spinnen), die auch mit Pupillen ausgestattet sind und eine ziemlich scharfe Abbildung auf die Retina (Netzhaut) projizieren können."[27]
Wirbeltiere haben eigene visuelle Systeme entwickelt, das Kameraprinzip. Es bietet eine gesteigerte Sensibilität und Scharfstellung über große Bereiche. Im Gehirn entwickelten sich Sehzentren, welche die von den Rezeptoren der Netzhaut übermittelten Signale erst in Bilder umwandeln können: "das Auge bildet ab, das Gehirn sieht".[28]
Bereits Einzeler wie das Augentierchen (Euglena) besitzen alles, um sich zum Licht hin zu bewegen. Ein an einer verkürzten Geißel hängender Photorezeptor (Augenfleck) nimmt das Licht auf. Euglena nimmt damit den Einfallwinkel des Lichts wahr und bewegt sich mit der normalen Geißel auf das Licht zu.[29] Diese Fähigkeit wird Phototaxis genannt.
https://wisotop.de/evolution-sehen-augen.php
"Frösche, Schildkröten und andere wechselwarme Tiere (vielleicht auch die Dinosaurier?) besitzen vor allem W-Ganglienzellen. Einfache Wirbeltiere verarbeiten, wie bereits erwähnt, die erforderliche Sehinformation in der Netzhaut, Eine komplexere Verarbeitung muss im Gehirn erfolgen, und dies ist im Endeffekt adaptiver. Offensichtlich herrschte ein starker Druck der natürlichen Selektion in Richtung auf eine komplexere und erfolgreichere Verarbeitung von Sehinformationen und folglich auch auf ein größeres Gehirn. Frösche fangen und fressen nur sich bewegende Beutetiere. Kürzlich zugrunde gegangene Fliegen dürften für einen Frosch ein vortreffliches Mahl darstellen, doch ist die Netzhaut von Fröschen so verschaltet, dass sie auf regungslose Gegenstände nicht anspricht. Ein Frosch würde inmitten eines Feldes toter Fliegen vor Hunger sterben. Der evolutionäre Druck, der bei den Säugetieren dazu führte, dass die Sehinformationen im Gehirn verarbeitet werden, tritt hier klar zutage. Einfache Säuger wie Eichhörnchen oder Kaninchen haben viel mehr richtungsempfindliche Ganglienzellen vom W-Typ als Katzen und Affen."[30]
"Unter den Säugetieren zeichnen sich Räuber wie Katzen und Wölfe durch ein besonders gutes binokulares Sehvermögen aus; sie können sehr genau abschätzen, wie weit eine Beute entfernt ist. Viele ihrer Beutetiere wie Kaninchen oder Hirsche haben ein deutlich schwächer entwickeltes binokulares Sehvermögen. Stattdessen stehen ihre Augen weit seitlich am Kopf, sodass sie auch Bewegungen hinter sich wahrnehmen können. Der ausgezeichnete binokulare Gesichtssinn der Primaten beruht wahrscheinlich auf der Tatsache, dass sie auf Bäumen leben oder dass zumindest ihre Vorfahren dies taten; ein Affe, der beim Sprung die Entfernung zum nächsten Ast falsch einschätzt, wird seine Gene nicht weitergeben können."[31]
"Bei Säugetieren sind die Projektionswege vom Gesichtsfeld über die Netzhaut zum Gehirn anatomisch etwas kompliziert. Bei niederen Wirbeltieren wie der Frosch überkreuzen sich die Erregungsbahnen vollständig: Die gesamte Eingangsinformation vom rechten Auge (vom rechten Gesichtsfeld) zieht zur linken Gehirnseite und umgekehrt. Solche Tiere besitzen keinen binokularen Gesichtssinn. Bei niederen Säugetieren wie der Ratte oder dem Kaninchen überschneiden sich die Gesichtsfelder beider Augen teilweise. Hier kommt es zu einer unvoLlständigen Überkreuzung: Ungefähr 80 Prozent der Fasern von der linken Retina und 20 Prozent von der rechten ziehen zur rechten Gehimhälfte. Die Projektionen aus den beiden Netzhäuten überlappen sich, sodass vielleicht 30 Prozent der Sehrinde (des primären visuellen Cortex) Informationen von beiden Augen erhalten und damit binokulares Sehen vermitteln können. Bei Hund und Katze betragen die Überlappung ungefähr 80 Prozent, sodass sie ein beträchtliches binokulares Sehvermögen besitzen. Primaten einschließlich des Menschen sehen praktisch vollständig binokular; die linke Hälfte jeder Netzhaut projiziert auf den linken visuellen Cortex, die rechte Hälfte auf den rechten (Abbildung 8.6). Das bedeutet natürlich, dass die rechte Sehrinde ihre gesamte Information von der linken Gesichtsfeldhälfte erhält und die linke die ihrige von der rechten Gesichtsfeldhälfte. Eine chirurgische Entfernung der linken Sehrinde eliminiert alle visuelle Information von der gesamten rechten Hälfte des Gesichtsfeldes beider Augen.[32]
Anhang
Anmerkungen
- ↑ Die Gesamtbrechkraft des menschlichen Auges beträgt 58,6 Dioptrien. Die Differenz von Naheinstellung und Ferneinstellung beträgt max. 15 Dioptrien. Die Entfernung liegt zwischen 67 mm und unendlich (beim gesunden Auge Jugendlicher).
- ↑ Trepel gibt hierzu an: "Der Verlauf der Sehbahn von der Retina bis zur primären Sehrinde über vier Neurone ist der direkteste und kürzeste denkbare Weg. Da jedoch in der Retina z.T. Zwischenneurone zwischen den bipolaren und den Ganglienzellen geschaltet sind, die z.B. der Kontrastschärfung der visuellen Information dienen (...), hat der intraretinale Anteil der Sehbahn z.T. auch bereits vier Neurone, sodass in manchen Darstellungen die Sehbahn einschließlich der Sehstrahlung auch mit insgesamt fünf Neuronen (5. Neuron im Corpus geniculatum laterale) angegeben wird."
- ↑ Im Buch wird von den "höheren visuellen Kortexarealen" gesprochen, wobei weitere Areale, die beim Sehen aktiv sind, mit eingeschlossen werden. Hier soll es nicht um die genaue Anatomie gehen, sondern um die funktionellen Abläufe. Daher an dieser Stelle diese Unschärfe.
- ↑ Ein rotes T-Shirt, das wir gerne tragen, erscheint uns unter verschiedenen Lichtverhältnissen immer gleich rot. Dabei verändert sich das Rot bei unterschiedlichen Lichtverhältnissen. Doch dem Gehirn ist nicht entscheidend, mit welcher absoluter Wellenlänge das reflektierte Licht ankommt, sondern wie sich diese Wellenlänge relativ zur Umgebung verhalten. So konstruiert sich das Gehirn seine eigene Wirklichkeit.
Einzelnachweise
- ↑ Rita Carter: Das Gehirn. Anatomie, Sinneswahrnehmung, Gedächtnis, Bewusstsein, Störungen. München 2010, 78.
- ↑ https://www.dasgehirn.info/wahrnehmen/sehen/sehen-2013-k-ein-selbstverstaendliches-wunder Zugriff am 5.8.2016.
- ↑ Mathias Bähr, Michael Frotscher: Neurologisch-topische Diagnostik. Anatomie - Funktion - Klinik. 10. Aufl. Stuttgart 2014, 415.
- ↑ Hermann Bünte, Klaus Bünte: Das Spektrum der Medizin. Illustriertes Handbuch von den Grundlagen bis zur Klinik. Stuttgart 2004, 1489.
- ↑ Hermann Bünte, Klaus Bünte: Das Spektrum der Medizin. Illustriertes Handbuch von den Grundlagen bis zur Klinik. Stuttgart 2004, 1490.
- ↑ Henning Beck, Sofia Anastasiadou, Christopher Meyer zu Reckendorf: Faszinierendes Gehirn. Eine bebilderte Reise in die Welt der Nervenzellen. Heidelberg 2016, 148.
- ↑ Christiane Stenger: Wer lernen will, muss fühlen. Wie unsere Sinne dem Gedächtnis helfen. Reinbeck 2016, 112f.
- ↑ J. Caspar Rüegg: Gehirn, Psyche und Körper. Neurobiologie von Psychosomatik und Psychotherapie. 5. Aufl. Stuttgart 2011, 16.
- ↑ Rita Carter: Das Gehirn. Anatomie, Sinneswahrnehmung, Gedächtnis, Bewusstsein, Störungen. München 2010, 80.
- ↑ a b c Rita Carter: Das Gehirn. Anatomie, Sinneswahrnehmung, Gedächtnis, Bewusstsein, Störungen. München 2010, 81.
- ↑ a b Rita Carter: Das Gehirn. Anatomie, Sinneswahrnehmung, Gedächtnis, Bewusstsein, Störungen. München 2010, 82.
- ↑ a b c Rita Carter: Das Gehirn. Anatomie, Sinneswahrnehmung, Gedächtnis, Bewusstsein, Störungen. München 2010, 83.
- ↑ a b c Martin Trepel: Neuroanatomie. Struktur und Funktion. 7. Auflage. München 2017, 234.
- ↑ a b Martin Trepel: Neuroanatomie. Struktur und Funktion. 7. Auflage. München 2017, 236.
- ↑ Martin Trepel: Neuroanatomie. Struktur und Funktion. 7. Auflage. München 2017, 238.
- ↑ Ulf Eysel: Sehsystem und Augenbewegung. In: Klinke, Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Physiologie. 7. Auflage. Stuttgart 2014, 785
- ↑ Ulf Eysel: Sehsystem und Augenbewegung. In: Klinke, Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Physiologie. 7. Auflage. Stuttgart 2014, 790.
- ↑ a b Klinke, Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Physiologie. 7. Auflage. Stuttgart 2014, 792.
- ↑ a b Ulf Eysel: Sehsystem und Augenbewegung. In: Klinke, Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Physiologie. 7. Auflage. Stuttgart 2014, 793.
- ↑ Klinke, Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Physiologie. 7. Auflage. Stuttgart 2014, 795.
- ↑ Klinke, Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Physiologie. 7. Auflage. Stuttgart 2014, 797.
- ↑ Rita Carter: Das Gehirn. Anatomie, Sinneswahrnehmung, Gedächtnis, Bewusstsein, Störungen. München 2010, 86f.
- ↑ Rita Carter: Das Gehirn. Anatomie, Sinneswahrnehmung, Gedächtnis, Bewusstsein, Störungen. München 2010, 87.
- ↑ Henning Beck, Sofia Anastasiadou, Christopher Meyer zu Reckendorf: Faszinierendes Gehirn. Eine bebilderte Reise in die Welt der Nervenzellen. Heidelberg 2016, 152f.
- ↑ Rita Carter: Das Gehirn. Anatomie, Sinneswahrnehmung, Gedächtnis, Bewusstsein, Störungen. München 2010, 80.
- ↑ A. Grodan, I. Šimig: Spätfolgen gedeckter Schädelhirnverletzungen auf das Sehorgan. In: Zbl.. Neurochir. 20 (1960), 66.
- ↑ Hermann Bünte, Klaus Bünte: Das Spektrum der Medizin. Illustriertes Handbuch von den Grundlagen bis zur Klinik. Stuttgart 2004, 1486.
- ↑ Hermann Bünte, Klaus Bünte: Das Spektrum der Medizin. Illustriertes Handbuch von den Grundlagen bis zur Klinik. Stuttgart 2004, 1487.
- ↑ Hermann Bünte, Klaus Bünte: Das Spektrum der Medizin. Illustriertes Handbuch von den Grundlagen bis zur Klinik. Stuttgart 2004, 1527f.
- ↑ Richard Thompson: Das Gehirn. Von der Nervenzelle zur Verhaltenssteuerung. 3. Auflage. Heidelberg, 2001, 249.
- ↑ Richard Thompson: Das Gehirn. Von der Nervenzelle zur Verhaltenssteuerung. 3. Auflage. Heidelberg, 2001, 250.
- ↑ Richard Thompson: Das Gehirn. Von der Nervenzelle zur Verhaltenssteuerung. 3. Auflage. Heidelberg, 2001, 250.